Les Loups par Jane M. Packard

Le comportement des loups adultes et des jeunes peut être considéré comme un comportement ayant évolué sur des millions d’années. On peut considérer par exemple que le comportement adulte : «  prendre soin de » a évolué avec celui des jeunes, des subadultes et de certains adultes de : «  solliciter des soins ».

Une perspective déterministe pourrait postuler que les avantages d’un groupe en déplacement formeraient les traits comportementaux juvéniles ou adultes d’une manière bénéfique optimale. Cependant, selon une perspective stochastique, les facteurs affectant la production d’une progéniture (accouplement et prendre soin) peuvent être distincts des facteurs touchant à la survie des jeunes jusqu’à leur maturité sexuelle (Packard-1992). Un modèle cohérent du comportement reproducteur du loup doit expliquer la variabilité aussi bien dans les traits des adultes que des jeunes. J’essaierai de le faire en insistant sur les aspects suivants :

Comportements de cour saisonnier.
Phases du cycle reproducteur.
Comportements sur les sites de tanières et de rendez-vous.
Naissance des louveteaux et stades du développement.
Soins biparentaux directs donnés aux louveteaux.
Apprentissage familial de la chasse.
Comportement de cour saisonnier
Les chiens domestiques mâles peuvent s’accoupler tout au long de l’année. Pourquoi pas les loups alors que les chiens en sont issus ? (voir Waine et Vila chapitre 8 et Nowak chapitre 9). Dans l’ensemble de l’hémisphère Nord, les louveteaux naissent au printemps comme d’ailleurs la grande majorité des animaux, les herbivores en particulier. Sachant que la gestation dure entre 63 et 65 jours, on observe donc que les loups copulent vers la fin de l’hiver, entre février et mars, que les couples déjà formés se retrouvent et restent ensemble et que d’autres couples peuvent se former ou s’être formés quelque temps auparavant.

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Tableau 2.2
Ethogramme abrégé du comportement du loup
Si la plus grande partie de nos connaissances en la matière nous vient d’études menées sur des loups en captivité (Tab. 2.2), les chercheurs utilisent ces études pour essayer d’interpréter les comportements reproducteurs de la vie sauvage (Mech-1966, Haber-1968, Peterson-1977, Jenks et Ginsburg-1987, Asa-1995, Servin et Martinez-1997).

Phases du cycle reproducteur
Les pics saisonniers du comportement reproducteur chez le loup sont liés aux cycles hormonaux saisonniers (Seal-1979, Asa-1998). En automne, les taux de testostérone chez les mâles et d’œstrogène chez les femelles commencent en effet à augmenter, préparant ainsi les organes reproducteurs à des phases comportementales et physiologiques prévisibles : préoestrus, œstrus, gestation et soins aux louveteaux. Cependant, la durée de chaque phase et l’amplitude des modifications hormonales dans chaque phase varient chez les individus en relation avec les interactions de facteurs tels que l’âge, l’expérience, la condition physique, l’alimentation, la latitude ou encore l’environnement social de chacun (Packard-1985).

Quelques-unes des phases peuvent être directement interprétées à partir d’observations de terrain. Par exemple, durant les semaines précédant l’œstrus, les individus formant le couple reproducteur resserrent leurs liens et dorment significativement plus proche l’un de l’autre, le mâle suit la femelle, le couple s’engage plus souvent dans un reniflement réciproque, dans des joutes amoureuses, des investigations génitales ou un marquage olfactif fréquent. Par pistage d’individus équipés de radio-collier, Rothman et Mech (1979) ont appris que les couples établis opèrent des marquages plus fréquents que les loups solitaires et que les couples nouvellement formés le font plus fréquemment que les couples établis.

Des observations menées sur des loups en captivité aident à comprendre comment le comportement de cour d’un couple se synchronise quand le mâle et la femelle sont inexpérimentés. Les loups élevés par Eric Zimen en 1981 s’accouplèrent avec succès alors qu’ils n’avaient eu aucune opportunité d’apprendre avec des reproducteurs expérimentés. Le mâle « Näschen  » trouva un grand intérêt à l’endroit où la femelle « Finsterau  » avait uriné. « Näschen  » avait presque toujours son corps au contact de celui de « Finsterau  ». A la fin de février, pour la première fois, la femelle s’arrêta, bien que très peu de temps, quand le mâle essaya de la monter. Quelques jours plus tard, les choses progressèrent au point qu’elle se présenta d’elle-même à « Näschen  » de côté, puis en face de lui, la queue en retrait. « Näschen  » la monta et après de vigoureuses poussées, les deux se lièrent de la façon typique des Canidés. Chaque couple passe par les mêmes séquences de comportements. La durée de chaque phase est déterminée par le taux de folliculine ovarienne qui s’est développé et la maturité de chaque femelle (Packard-1985).

Tableau.2.2 : Ethogramme abrégé du comportement du loup ; modèle conceptuel des états internes associés aux essais comportementaux (voir également Tableau. 3.9)

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Tableau 2.2
Ethogramme abrégé du comportement du loup
Notes :

Modèle A : indicateur d’activité cardio-vasculaire mesuré par la variation des pulsations radiotélémétriques
Modèle S : indique l’état des besoins des jeunes (chaleur, nourriture) définis par la sérotonine (S2) et la prolactine (S3).
Modèle F : indicateur du taux d’adrénaline (F2) et de noradrénaline (F3).
Modèle H : indicateur du continuum de la sérotonine.
Modèle I : indicateur du taux de glucose et des acides gras dans le sang
Modèle E : Indicateur de un ou plusieurs paramètres sanguins au delà du niveau normal.
Modèle P : contrôle de l’activité de sérotonine
Modèle Sx : indicateur du taux d’hormones stéroïdes (œstrogène, testostérone et progestérone)
Le préoestrus
Il commence à se manifester vers la fin de l’automne/début de l’hiver avant l’apparition d’un écoulement sanguin vaginal. Au cours du préoestrus, il n’est pas étrange pour un mâle ou une femelle d’exprimer un intérêt non réciproque vis à vis d’un partenaire potentiel. Par exemple, chez Zimen, la femelle « Finsterau » se pressait contre « Wölfschen » en gémissant, se roulait sur le dos devant lui, tirait sur sa fourrure… mais plus elle devenait importune, plus il se mettait en retrait.
Une théorie de Packard (1989) avance que le comportement de cour d’une femelle au cours du préoestrus est affecté par les changements hormonaux associés à des niveaux croissants de gonadostimuline et aux variations du taux de folliculine dans le sang. Au cours de cette période, des marquages plus fréquents du mâle ainsi que le début de quelques confrontations entre mâles dès la fin de l’automne peuvent être liés au taux élevé de testostérone antérieurement au préoestrus de la femelle. Pour les mâles adultes, la valeur moyenne du taux de testostérone varie de 105 à 408 ng/ml.

L’œstrus
La phase de l’œstrus commence chez les femelles avec la présence de traces de sang au niveau de la vulve associées à l’évacuation des cellules desquamées perdues au cours de la rapide croissance de la paroi utérine. C’est aussi à partir de ce moment là que les mâles commencent à s’intéresser aux odeurs de l’urine et de la vulve des femelles. Cette exploration olfactive définit la durée du comportement de cour des mâles, elle s’amplifie avec l’approche de la période de réceptivité mais elle intrigue aussi curieusement les mâles des couples nouvellement formés et sexuellement inexpérimentés (Asa-1995). Typiquement, une femelle dans cet état gambadera devant son compagnon, frottera sa joue ou son museau et posera même une patte sur le dos de son partenaire ; elle ira jusqu’à présenter son arrière train tout près de son nez (Schenkel-1947). Ces comportements (Tab. 2.2) correspondent à une sollicitation active ou préreceptive de l’accouplement. Cependant, la fréquence de ces sollicitations varie selon les individus et les plus solliciteuses ne sont pas forcément les plus convaincantes pour les mâles, surtout pour le mâle reproducteur (Zimen-1981).

Lorsque la femelle devient réellement réceptive, deux comportements caractéristiques apparaissent alors : (1) en présence du mâle, elle dégage systématiquement sa queue sur le côté pour présenter sa vulve. (2) elle se tient debout solidement, écartant même légèrement les pattes arrière pour plus de stabilité quand le mâle fait une tentative de monte. Cette réceptivité semble correspondre à l’élévation du niveau de progestérone après la première phase débutée par l’œstrogène au cours du préoestrus.

Le mâle peut répondre aux stimuli visuel et olfactif de la femelle en lui léchant la vulve puis en la chevauchant. Les mâles inexpérimentés peuvent se tromper et monter la femelle par le devant ou par le côté sans pouvoir bien se situer. Si la femelle n’est pas tout à fait réceptive, elle peut repousser le mâle en l’agressant, en grondant, en s’écartant délibérément ou en se couchant au sol.

Dans une séquence copulatoire réussie, des poussées pelviennes rapides et puissantes se succèdent tandis que les pattes avant du mâle étreignent les flancs de la femelle. Lorsque l’éjaculation du mâle débute, la poussée finale se prolonge un peu et ses pattes arrière décollent légèrement du sol. Pendant la poussée pelvienne, le bulbe caverneux situé à la base du pénis gonfle et verrouille ce dernier dans le vestibule vaginal de la femelle (Fuller-1962). Le mâle descend alors de la femelle et tous les deux se tiennent derrière contre derrière jusqu’au moment de la séparation provoquée par le désenflement du bulbe caverneux après un temps variable de 10 à 25 minutes (Mech-1970). Le lien peut être plus court si la femelle est excitée et se débat ou si d’autres individus interagissent avec insistance envers le couple lié.

Durant la phase du lien copulatoire, outre le renforcement de l’attachement du couple, la femelle répond à la stimulation du bulbe pénien par des contractions rythmiques du muscle de l’utérus de sorte que le sperme soit envoyé vers le fond de l’utérus et vers les ovaires (Evans-1999). Le nombre de copulations par œstrus varie selon les individus, allant de un à onze avec une moyenne de six pour une durée de l’œstrus dépassant rarement une semaine. En captivité, quelques-uns d’entre eux ont parfois été observés dépassant une quinzaine de jours (Zimen-1981).

La gestation
Après l’accouplement, un niveau élevé du taux de progestérone (10 à 19 ng/ml) est maintenu selon que l’état de gestation est ou non activé (Packard-1980). Etant donné que les ovulations sont spontanées, il n’y a donc pas de polyoestrus chez les Canidés (Asa-1995). On appelle « pseudo prégnante » une femelle qui s’est accouplée mais qui n’entre pas en gestation même si elle peut présenter certaines modifications physiques ou comportementales généralement associées à une gestation réelle. Bien que du lait puisse être tiré de ces femelles, cette sécrétion est probablement non fonctionnelle. Aucune donnée actuellement publiée n’existe qui concernerait une de ces femelles ayant allaité des petits (Moehlman et Hofer-1997), les seuls cas rapportés d’allaitement coopératif chez des loups ont tous concerné des femelles en état de gestation (Packard-1980, Fentress et Ryon-1982).

Compte tenu de la structure sociale de la meute qui ne tend généralement pas à la polygamie active, les mâles sont moins incités que les chiens par exemple à délaisser leur partenaire en état de gestation. Ils n’hésitent pas à prendre en charge les soins de nourrissage de la mère à la tanière puis des louveteaux au moment opportun de l’après mise-bas. Ces soins peuvent être indirects (participation au creusement de la tanière, protection, nourrissage de la femelle) ou directs (défense, nourrissage des louveteaux).

Tanières et lieux de vie : soins indirects
Sans être une condition préalable, l’expérience de la femelle peut influencer le choix de l’emplacement des tanières à creuser sur un site. Au cours de sa première gestation, une femelle élevée par Zimen (1989) creusa plusieurs petits trous en plusieurs endroits de son enclos, de préférence dans un sol sablonneux, sous une souche, le sol étant facile à creuser et la voûte de la tanière étant protégée par les racines étendues d’un vieux pin.

Lorsque la femelle a fait son choix de l’emplacement, parfois relativement longtemps avant la mise-bas, d’autres membres de la meute gardent un contact avec elle mais le degré d’association varie d’une présence insistante au plus complet désintérêt (Gardner et Foster-1991). Les dates de mise-bas mentionnées dans plusieurs études de terrain correspondent généralement à celles observées à la même latitude chez des loups en captivité de la même façon que le sont les dates d’accouplement et de préparation des tanières (Servin-1997). De même que les sites de rendez-vous, les sites de tanières sont généralement situés loin des zones périphériques du territoire. Dans la FNS, seulement 11% des 29 tanières étaient localisées à un km des limites du territoire (Ciucci-1992), une zone où 56% des loups attaqués par d’autres loups sont morts (Mech-1994). Une distance entre des sites de tanières de deux meutes voisines a été mesurée à 45 km dans une population du centre-sud d’Alaska (Ballard-1983).

Les caractéristiques des tanières varient selon leur emplacement. Dans la toundra gelée, en dessous du cercle arctique, une meute utilisa des crevasses sur une crête rocheuse, une fente peu profonde et une grotte. En Alaska, beaucoup de tanières sont creusées sur des falaises sablonneuses. Là où l’épais tapis de racines de la végétation est intact, la voûte de la tanière est naturellement consolidée ; cependant, quand la végétation est clairsemée, la voûte peut s’effondrer, aboutissant au creusement d’entrées multiples (Clark-1971).

Les hypothèses concernant les mécanismes primaires associés au comportement des loups pendant la période de préparation des tanières sont les suivantes :

Pour les femelles en gestation ou pseudo gestantes, l’élévation du taux de prolactine est associée au fait de creuser la tanière.
La femelle reproductrice est souvent le centre d’intérêt de son compagnon et des autres membres de la meute qui sont stimulés pour l’aider.
Le creusement de la tanière et la présence de jeunes de l’année et de subalternes sur le site peuvent être la conséquence d’un niveau lent de maturation et du cycle de prolactine chez les loups préreproducteurs des deux sexes.
Les données sont actuellement insuffisantes pour confirmer ces hypothèses mais les observations dont nous disposons tendent à les réfuter en ce qui concerne les effets de la prolactine (Thiel et alt.-1997). Dans une perspective déterministe, les hypothèses avancées sur les raisons qui conduisent les membres non reproducteurs d’une meute à prendre indirectement soin des louveteaux (creusement de la tanière) pourraient être (Asa et Valdespino-1998) :

La recherche d’une meilleure option pour favoriser la dissémination des gènes qu’ils partagent avec leur famille tant qu’ils ne sont pas eux-mêmes devenus reproducteurs.
L’entretien et l’encouragement des liens sociaux dans la meute.
L’acquisition de l’expérience en attendant le moment où ils seront eux-mêmes reproducteurs.
Les soins alloparentaux donnés par des individus non reproducteurs au sein de la meute pourraient permettre à la femelle reproductrice de rester continuellement avec les louveteaux quand les proies ne sont pas facilement disponibles à proximité de la tanière.

Les louveteaux restent dans la tanière ou dans ses environs immédiats durant les huit premières semaines mais ils peuvent être déplacés vers un autre site si leur mère le décide pour une raison de sécurité par exemple (Mech-1998). De huit à vingt semaines environ, ils vont vivre dans une zone composée de pistes entrecroisées et de différentes aires de jeux où plusieurs endroits leur permettront également de se réfugier tous ensemble. Ces endroits privilégiés de regroupement familiaux et de vie post-natale des louveteaux sont connus sous le nom de « sites de rendez-vous » ou « lieux de vie » (Harrington et Mech-1978). Le temps passé par les louveteaux à la tanière, le nombre de centre d’activités dans un lieu de vie et le nombre de lieux de vie utilisés au cours de la saison d’été sont très variables et peuvent être liés aux variations annuelles des déplacements des proies (Schackelton-1982).

Sur les lieux de vie, quasiment tous les membres de la meute apportent à leur manière, de façon inégale, des soins indirects aux louveteaux, qui en défendant le territoire, qui en rapportant plus ou moins de la nourriture à la femelle reproductrice, aux autres adultes et aux louveteaux. Les observations ont montré qu’en ce domaine, l’agressivité envers les intrus augmentait chez les mâles, que le sexe, l’âge et le degré d’affiliation des individus influençaient la présence sur un lieu de vie et que les meutes les plus grandes réussissaient mieux à défendre le territoire. Un aboiement prolongé est une réponse défensive aux déplacements imprévus d’un intrus à proximité du site de rendez-vous. Un jour, alors que je venais de changer de place d’observation de la meute de l’île d’Ellesmere, un jeune de l’année aboya ainsi une vingtaine de fois jusqu’à ce que la femelle et ses quatre louveteaux reviennent calmement de la prairie à découvert où ils se trouvaient, vers la tanière, dans une grotte (Mech-1978).

Naissance et développement des louveteaux
La naissance et le développement des louveteaux suivent, à quelques détails près, le même processus que ce qui a pu être observé chez les chiens (Scott-1967), aussi semble-t-il judicieux d’adopter la classification des périodes proposée par Scott et Fuller (1967) aux loups. Ces auteurs reconnaissent quatre périodes essentielles de développement :

La période néonatale (2 premières semaines).
La période de transition (troisième semaine).
La période de socialisation (de la 4ième à la 12ième semaine).
La période juvénile (de la 13ième semaine à la maturité).
Dans la période de socialisation, Packard (1992) fait référence à une phase de dépendance au lait, à une autre de transition vers la nourriture solide puis à une dernière phase concernant le sevrage, émettant l’hypothèse que ces phases pouvaient être affectées par la disponibilité de nourriture, les conditions d’allaitement ou encore l’exigence des louveteaux (taille de la portée).

Période néonatale
Lorsqu’ils naissent, les louveteaux sont de couleur foncée, ils sont sourds et aveugles. Leurs oreilles tombantes et minuscules et leurs faces foncées accentuent la rondeur de leurs têtes. Dans les heures qui suivent la naissance, ils ont le réflexe de téter en réponse à un objet doux ressemblant à une mamelle qui leur touche les lèvres. Quand la femelle entre dans la tanière et s’étend près d’eux, les petits s’agitent et se précipitent en rampant sur leurs courtes pattes pour atteindre le ventre chaud et remuent la tête jusqu’à ce qu’ils trouvent une mamelle et se mettent à téter en griffant de plaisir le ventre de leur mère. Certains s’assoupissent alors en inclinant la tête puis se réveillent brusquement et recommencent à téter. La femelle leur lèche le ventre dans la partie inguinale pour les amener à uriner et à déféquer puis consomme les produits jusqu’à ce que les petits soient assez grands pour aller éliminer en dehors de la tanière. Après quoi, ils s’endorment tous ensemble, blottis les uns contre les autres, voire les uns sur les autres, en une pile instable d’où chacun peut dégringoler à tout moment.

Durant cette période, les comportements des louveteaux sont à peine un peu plus qu’un éventail de réflexes conditionnés tels que chercher de la chaleur, pousser du nez, téter, dormir, éliminer, gémir lorsqu’ils ont froid ou faim, qu’ils sont seuls ou qu’ils se font mal… Cependant, au fur et à mesure que leurs sens et la coordination motrice se développent, les réflexes se transforment en actions interactives (Scott et Fuller-1965). Par exemple, la position prise lors du léchage maternel pour conduire à uriner évoluera vers la position « couché sur le dos » interprétée par la suite comme le comportement de « soumission passive » destiné à inhiber un comportement agressif d’un adulte envers un subordonné (Schenkel-1967).

Période de transition
Les yeux des louveteaux s’ouvrent vers le 12ième, 13ième jour, sensiblement au moment où ils commencent à coordonner leurs mouvements pour pouvoir se tenir debout et progresser. En premier, ils explorent la tanière puis se déplacent un peu plus loin chaque fois. Trébuchant et titubant, ils progressent vers la lumière, apparaissent au grand jour et se tiennent debout à l’entrée pour regarder le monde extérieur pour la première fois. Il n’est pas rare alors de les voir repartir rapidement vers le fond de la tanière, saisis d’une peur inexplicable.

Progressivement, l’un ou l’autre des plus intrépides sortira explorer un peu plus loin, ils finiront tous par sortir, ils joueront, s’étendront, téteront encore si la mère est tout près, puis se reposeront quelques instants avant de bondir maladroitement dans la ronde pour de nouveau jeux à l’entrée de la tanière. Comme nous l’avons signalé plus haut, les louveteaux nouveau-nés sont relativement sans défense et leurs sens auditif et visuel sont quasiment inexistants comparés à leurs sens olfactif et tactile mais, les connexions neurales s’effectuant rapidement, le système sensoriel en entier ainsi que la coordination motrice se développeront durant les quelques jours de la période de transition (Mc-Léod et Fentress-1997). Au cours des premières sorties de la tanière, les louveteaux apprennent à reconnaître les membres de la meute et les premières interactions avec eux vont avoir d’importantes implications définitives dans le contexte social spécifique d’apprentissage (phénomène d’imprégnation).

Période de socialisation
A partir de la 4ième semaine après leur naissance, les louveteaux commencent à devenir autonomes et explorent de plus en plus leur environnement immédiat (Fuller-1989). Ils commencent à recevoir de plus en plus souvent les soins de la plupart des membres de la meute et ingèrent maintenant de la nourriture solide. Ils passent de plus en plus de temps à l’extérieur de la tanière, en interactions avec les adultes ou entre eux-mêmes. Un jour d’observations sur la meute d’Ellesmere, les cinq louveteaux chahutaient autour de la mère allongée à l’entrée de la tanière lorsque nous avons essayé de nous rapprocher. La louve se mit aussitôt debout et escorta les petits à l’intérieur de la grotte, suivie par une jeune femelle de l’année. Un peu plus tard, alors qu’ils remettaient le nez dehors, ils disparurent d’eux-mêmes rapidement à l’intérieur dès qu’ils nous aperçurent. Plus tard encore, lorsqu’un jeune mâle entra dans la grotte, un louveteau le suivit en se dandinant.

Au début de cette même période, les louveteaux sont assez grands pour téter debout durant quelques minutes lorsque la mère les appelle et se laisse faire relativement peu longtemps dans la continuation du sevrage qui se terminera vers la 8ième semaine (Packard-1992). Lorsqu’un louveteau s’éloigne hors de la zone de sécurité estimée par la louve, celle-ci le ramène en le portant délicatement par la peau du dos (Tab. 2.2). En déplacement entre deux sites de tanière, les traînards sont également transportés dans la gueule des adultes, plus souvent des femelles subalternes même non allaitantes (Mech-2000). Le comportement de suivi des adultes est rapidement façonné pour réagir dès qu’un déplacement intentionnel se précise pour aller vers un autre site de vie.

Vers l’âge de cinq semaines, les louveteaux sont suffisamment coordonnés pour chercher d’eux-mêmes un abri les protégeant du mauvais temps ou d’un éventuel prédateur. Leur système sensoriel est complètement développé et leur appareil digestif leur permet la digestion de morceaux de viande relativement gros qu’ils avalent bien que leur dentition de lait apparente soit encore un peu faible pour déchiqueter la nourriture.

Entre cinq et dix semaines, les louveteaux passent de l’état de dépendance à celui d’individus actifs engagés dans l’apprentissage de leur environnement physique et social (Hawkin-1977, Jensen-1993, Mc-Léod et Fentress-1997). S’il survient une raréfaction de la nourriture, les louveteaux ont encore la possibilité de se nourrir de lait comme alternative, même si leur croissance peut en souffrir au cours de cette période et peut-être s’accentuer un peu plus tard. Concernant le sevrage, la durée des périodes d’allaitement des louveteaux de l’île d’Ellesmere diminuait de 1 mn en moyenne jusqu’à la 9ième semaine et les intervalles entre les périodes d’allaitement ont atteint en moyenne dix heures, jusqu’à ce que les louveteaux ne sollicitent pas davantage d’être nourris. Le sevrage n’est jamais apparu être associé à des interactions agonistiques comme cela a été parfois rapporté chez les chiens (Scott-1965). Il nous est apparu au contraire qu’en théorie, le degré conflictuel de la période de sevrage pouvait être lié à l’apport de nourriture en même temps qu’à la taille de la portée (Malm et Jensen-1996).

Durant la période où l’indépendance à l’égard de l’allaitement croit, la réponse des louveteaux est alors de chercher lequel des membres de la meute sera le plus disponible pour les approvisionner. Quand un louveteau repère un de ces membres, il se précipite vers lui dans un mouvement effréné de balancement de l’arrière train et de la queue pour lui donner de rapides et insistants coups de museau et de langue au coin de la gueule (Fig. 2.5). Si l’adulte a l’estomac plein, ce stimulus semble irrésistible à le faire naturellement régurgiter une bonne partie de ce qu’il a lui-même ingurgité. Dans 76% des 115 cas de régurgitation observés, les adultes ont donné de la nourriture à l’endroit où ils ont croisé les louveteaux ; dans 11% des cas, les louveteaux ont poursuivi l’adulte entre 10 et 50 mètres et dans le reste des cas, soit 13%, ils ont mené la poursuite sur près de 800 mètres (Mech et alt.-1999). Vers la fin de la période de sevrage, les louveteaux âgés d’environ deux mois sont suffisamment mobiles et ont assez d’endurance pour suivre les adultes jusqu’aux carcasses tuées à proximité.

Les jours d’abondance, les louveteaux cachaient de la nourriture autour du site de vie, remplissant essentiellement les caches avec des morceaux de viandes qu’ils trouvaient quand les adultes rendaient moins de nourriture. Il semble donc que les habitudes de cache sont dès l’origine fortement stéréotypées (Phillips-1990), laissant supposer une programmation neuroendocrinienne. En découvrant trois caches où de la nourriture avait été déposée, Mech estima qu’en moyenne, 1,25 kg de viande était emmagasiné par cache.

Au cours de la période de socialisation, la durée des périodes d’activité des louveteaux augmente. Ils apprennent les limites de leurs interactions avec d’autres membres du groupe et les séquences de bagarres deviennent plus complexes entre eux. Théoriquement, à cet âge, l’état cardio-vasculaire se développe avec l’activité et les différences individuelles peuvent commencer à apparaître (Folk et alt.-1970). A cette même période, ils se familiarisent également avec les membres de la meute, acquérant ainsi les informations qui influenceront plus tard leur comportement social, particulièrement lors des rencontres avec des individus étrangers plus ou moins hostiles.

Jeux
En se basant sur ses observations de la meute de l’île d’Ellesmere au cours de la saison d’éducation des louveteaux, Mech (1988) insista sur l’importance du jeu dans la socialisation des loups. Il observa très peu d’interactions de dominance en dehors du contexte des disputes pour la nourriture. Il dénombra moins de comportements conflictuels que de comportements cohésifs dont la plupart se terminaient d’ailleurs souvent en séquences de jeux sociaux. Cependant, tous les chercheurs ne sont pas d’accord sur la définition du mot « jeu » chez les loups. Les caractéristiques typiques de jeu comprennent en principe : (1) des actions observées également dans d’autres contextes (rôder, bondir, poursuivre, donner des coups de pattes…). (2) des signaux de communication (incliner la tête, agiter la queue, grimacer…). (3) des mouvements répétés et exagérés indiquant une qualité agréable (approcher, se retirer, bondir, sauter, galoper…). (4) l’échange de rôles (le chasseur devient le chassé…) impliquant une participation mutuelle. La finalité du jeu peut également apparaître lorsque des louveteaux découvrent un nouveau stimulus tel que l’eau (Coscia-1993).

Des études détaillées sur les habitudes de jeux chez les louveteaux ont amené les chercheurs à ne pas seulement définir des règles absolues applicables à toutes les attitudes mais aussi à en interpréter les probabilités relatives. Par exemple, chez un louveteau de quelques semaines, il apparaît à l’humain qu’il est plus facile dans une séquence de jeu de tenter une approche latérale que frontale puisque mécaniquement, il sera plus facile de faire basculer l’autre. Peut-on admettre alors que le louveteau assaillant a aussi développé cette observation et qu’il a appris les conséquences de ses actes ? (Havkin et Fentress-1985). Avec l’expérience se développent des tactiques de contre-attaques efficaces et cette capacité d’apprendre par le jeu peut fournir une base solide d’évolution vers le futur rôle de prédateur qu’aura à tenir plus tard le louveteau. D’autres capacités sont également développées par le jeu telles que l’exercice en relation à la condition physique, le développement musculaire, l’acquisition de techniques de chasse et de capture de proies et la tendance naturelle à se tenir ensemble pour former une unité capable de survivre plus efficacement.

Soins aux louveteaux
Au cours des deux premiers mois après leur naissance, la mère participe directement aux soins des louveteaux en leur procurant la chaleur nécessaire, en choisissant un environnement propre et sec qu’elle maintiendra propre, et en les allaitant. Aidé par les autres adultes de la meute, le père participe quant à lui indirectement aux soins sous forme de défense du site, défense de la tanière, chasse et approvisionnement en nourriture. Aucun adulte, ni le père n’est généralement admis à pénétrer dans la tanière (Fentress-1982). A partir de la 4ième semaine déjà, la mère peut quitter temporairement la tanière pour participer à quelques courtes séquences de chasse ou pour aller se reposer au dehors. Une observation de quelques meutes du Yellowstone a monté une plus grande différence d’assistance aux soins des louveteaux entre le mâle et la femelle durant le premier mois de naissance qu’au second mois : dans 44% des 9 meutes observées, cette différence est tombée à zéro à partir de la 5ième semaine d’âge (Thurston-2002). En clair, la femelle seule s’occupe des louveteaux durant le premier mois, puis le mâle et les autres adultes commencent à s’en occuper également à partir de la 5ième semaine, lorsqu’ils commencent à sortir de la tanière.

Régurgitation
Durant la période des naissances, quand le mâle reproducteur trouve de la nourriture, il revient à la tanière et présente cette nourriture à la mère des petits, soit en la lui portant dans la gueule pour des proies de petite taille, soit en la lui régurgitant (Mech-1999). Lorsque les louveteaux sont à l’extérieur de la tanière, le mâle alpha et les autres régurgitent la nourriture directement aux louveteaux qui viennent les solliciter. La mère peut également essayer de profiter d’une partie de cette nourriture et la délivrer plus tard aux louveteaux. Quand elle se joint à la meute pour chasser, elle rapporte directement la nourriture aux louveteaux.

Dans la meute d’Ellesmere, le ratio de régurgitation par le mâle alpha, comparé à celui de la femelle, varia chaque année et l’effet relatif d’approvisionnement de la femelle n’était pas lié à la taille de la portée (Mech-1999). Concernant la quantité de nourriture nécessaire à approvisionner de la part des adultes, Mech suggéra que la mère pouvait généralement maintenir sa condition nutritionnelle au cours de l’été parce qu’alors, les proies sont abondantes. De plus, elle se déplace peu au cours du mois ou après le mois de la parturition et elle est, pour l’essentiel, nourrie par le mâle et les autres membres de la meute (Fig. 2.6).

Chez les loups, la monogamie ne semble pas être une obligation dans le sens défini par Kleiman (1977), qui suppose que les soins donnés par le père ne sont pas essentiels. Au moins une observation a montré qu’une femelle avait élevé seule ses louveteaux sans aucune aide des autres membres de la meute. D’autres exemples concernent des mères, voire des pères ayant élevé des louveteaux après avoir perdu leur partenaire (Jimenez-1994).

Au cours du second mois, quand les louveteaux commencent à ingérer de la nourriture solide, les soins biparentaux deviennent plus équilibrés. Les deux parents partent parfois ensemble à la chasse mais la femelle continue à les allaiter, à les nourrir, et passe encore la plupart de son temps sur le site de vie. Dans la meute d’Ellesmere, le mâle alpha s’absentait occasionnellement pour parfois plus d’une journée. La régurgitation des adultes se fait généralement en une ou plusieurs fois selon la sollicitation des louveteaux, dans les cinq à trente minutes après leur retour de la chasse, dans la fourchette de 1,5 à 7 kg de quantité, selon la taille de la portée, la grosseur des morceaux de viande ou encore le savoir-faire individuel dans la concurrence alimentaire.

Les louveteaux réussissent à entrer en compétition avec leur mère et leurs frères et sœurs plus âgés pour la viande régurgitée, recevant ainsi 80% de l’ensemble des régurgitations observées sur six périodes dans la meute de l’île d’Ellesmere (Mech-1999). La femelle nourricière a reçu 14% des régurgitations, principalement de la part de son compagnon et principalement au cours des périodes néonatales et de transition. Les autres membres de la meute régurgitaient environ pour moitié pour les louveteaux et eux-mêmes ne recevaient que les 6% restant. Le modèle général du principe de régurgitation semble être le même pour les loups en captivité (Fentress et Ryon-1982).

Fig 2.5 : Comportent de sollicitation de la régurgitation par un louveteau. Ce comportement persiste à l’âge adulte mais se ritualise pour apaiser un conflit entre adultes.

Fig 2.6 : Adultes et subadultes des 2 sexes d’une meute prennent soin des louveteaux et sont très tolérants à leur égard.

Utilisation du lieu de vie
Si la mère reste avec les louveteaux la plupart du temps durant les quatre premières semaines, le temps où ils restent seuls après cette période est variable (Gardner et Foster-1991). Chapman (1977) estima que les louveteaux restaient sans surveillance entre 40 et 73% du temps qu’il a passé à observer chacune des trois meutes du parc national Denali. Dans des conditions de nourriture abondante, les louveteaux étaient laissés seuls 5 à 15% du temps passé à contrôler chacune des deux meutes dans le centre sud de l’Alaska (Gardner et Foster-1991). Il est difficile d’interpréter cette variation entre les observations puisque la présence d’une carcasse près du lieu de vie influençait le mode d’assistance à la tanière (Jedrzejewski et alt.-2001).

Dans les rares occasions où Murie (1944) put observer une femelle allaitante quitter le site de la tanière avec les membres de la meute, il dit l’avoir vu courir comme si elle était de bonne humeur, semblant heureuse de faire partie d’une expédition avec les autres. Malgré tout, elle revint plus tôt que les autres sur le site où étaient les louveteaux.

Ecole familiale de chasse
L’intégration des louveteaux parmi les membres de la meute entre la période de sevrage et celle de l’éventuelle dispersion hors du groupe natal est particulièrement importante pour eux dans l’apprentissage des techniques de chasse. En 1988, nous avons suivi sur l’île d’Ellesmere la première sortie des louveteaux alors âgés de trois mois qui accompagnaient les adultes : « le mâle alpha disparut à un moment donné derrière la crête d’une colline. Peu de temps après, on entendit les cris poussés par un lièvre arctique levé et capturé par le chasseur. Nous espérions alors que les louveteaux allaient s’élancer et profiter de cette première leçon de chasse. Au lieu de cela, ils partirent en courant vers l’abri le plus proche. Cependant, lorsque le mâle revint avec le lièvre dans la gueule, les louveteaux se précipitèrent et il leur posa la carcasse devant eux. Peut-être venaient-ils finalement d’apprendre à associer la viande et le repas aux cris du lièvre ».

La tendance des loups à chasser et à capturer de petits animaux semble être génétiquement programmée puisqu’elle ne nécessite aucun apprentissage particulier, le comportement de poursuite étant inné chez un prédateur (Sullivan-1979), de même que le comportement stéréotypé de la majorité des Canidés de se ramasser et de bondir sur le point précis où ils ont localisé le bruit d’une souris (Fox-1975).

A l’âge de trois mois, les louveteaux sont pleins d’énergie, probablement plus pour suivre les parents à la chasse que pour rester inactifs sur le site de vie. Ils n’hésitent pas à suivre également les déplacements des adultes entre différents sites lorsque des carcasses de proies tuées depuis plusieurs jours subsistent encore à proximité et sont régulièrement visitées par l’un ou l’autre en quête de quelque nourriture. Entre quatre et dix mois, bien que n’ayant pas encore atteint leur taille définitive, les juvéniles suivent régulièrement les groupes de chasse adultes comme à une sorte « d’école terminale » pour apprendre et peaufiner leurs aptitudes naturelles de prédateurs. Entre dix et trente six mois, la plupart des loups se dispersent de leur meute natale en fonction des interactions complexes et subtiles qui vont orienter dans chaque groupe le mode, la raison et le moment de partir, sans que ce soit nécessairement d’ailleurs pour une raison conflictuelle.